Force potential and functional adaptation of human toe flexor muscles

Die Evolution des menschlichen Gangs wird weitreichend diskutiert. Es konnte gezeigt werden, dass sich das Skelettsystem, insbesondere Becken, Beine und Füße, durch die zweibeinige Fortbewegung über Millionen Jahre hinweg angepasst hat. So wird beispielsweise die Dorsalflexion der Zehen im Zehengrundgelenk als typisches Merkmal der aufrechten Fortbewegung des Menschen angesehen. Der moderne Mensch beugt die Zehen mehr Richtung Fußrücken als der Schimpanse oder der Gorilla. Durch die ständig wiederholte Dorsalflexion der Zehen während der aufrechten Fortbewegung sind die Gelenkflächen der proximalen Zehenglieder und der Metatarsalköpfchen beim heutigen Menschen mehr dorsal orientiert als bei unseren Vorfahren. Die Muskeln mussten sich dabei den neuen Aufgaben der zweibeinigen Fortbewegungsstrategie anpassen und ihre Struktur und Position verändern. So sind beispielsweise die langen Zehenbeugemuskeln des Menschen deutlich kleiner als die des Gorillas, da der menschliche Fuß seine greifende Funktion nahezu verloren hat.
Die großen Beinstreckmuskeln des Menschen an Hüft-, Knie- und Sprunggelenk halten den Körper aufrecht und beschleunigen ihn in der Fortbewegung. Zahlreiche Studien befassten sich mit der maximalen Kraft dieser Muskeln und dem funktionellen Anpassungspotential durch isometrisches Maximalkrafttraining. Mit der Insertion des Triceps surae am Fersenbein endet jedoch die Kette der mehrgliedrigen Muskelantriebe. Das letzte Glied in dieser Kette, nämlich der Bereich zwischen Sprunggelenk, Zehengrundgelenk und den Zehen ist bezüglich seiner Muskulatur in der Literatur nur unzureichend beschrieben worden. Und das, obwohl der Fuß täglich hohen Lasten ausgesetzt ist und als letztes Glied dieser Kette die Energien auf den Untergrund überträgt. In diesem Bereich wirken Muskeln, die vom Unterschenkel bzw. vom Fersenbein bis vor zu den Zehen verlaufen, die sog. Zehenbeugemuskeln. Folgende Fragen stellten sich für diese Arbeit: (1) Welche Momente können menschliche Zehenbeuger generieren? (2) Wie hoch ist ihre funktionelle Anpassungsfähigkeit? (3) Welchen Effekt hat eine erhöhte Maximalkraft der Zehenbeuger auf die Funktionalität des Fußes in der alltäglichen Lokomotion und die sportmotorische Leistung? (4) Wie können Zehenbeuger in der sportpraktischen Anwendung trainiert werden?
Die erste Studie der Arbeit untersuchte die Moment-Winkel-Relation der Zehenbeuger am Zehengrundgelenk bei maximalen, willkürlichen, isometrischen Kontraktionen in Abhängigkeit der Positionierung von Sprung- und Zehengrundgelenk. Zwanzig Männer führten in einem speziell konzipierten Dynamometer maximale, willkürliche, isometrische Kontraktionen der Zehenbeuger durch. Dabei wurden die externen Drehmomente am Zehengrundgelenk ermittelt. Sprung- und Zehengrundgelenkswinkel wurden nach jeder Kontraktion verändert. Die Momente schwankten zwischen 6.3 ± 2.6 Nm und 14.2 ± 5.8 Nm. Die höchsten Momente wurden bei 0°-10° Dorsalflexion im Sprunggelenk und 25°-45° Dorsalflexion im Zehengrundgelenk, die niedrigsten Momente bei 35° Plantarflexion im Sprunggelenk und 0° Dorsalflexion im Zehengrundgelenk generiert. Es konnte gezeigt werden, dass bei einer Plantarflexion im Sprunggelenk eine Dorsalflexion im Zehengrundgelenk notwendig ist, um einer ungünstigen Moment-Winkel-Relation der Zehenbeuger entgegenzuwirken. Die Dorsalflexion im Zehengrundgelenk sollte demnach in der Abstoßphase der Fortbewegung gewährleistet sein und nicht durch erhöhte Steifigkeiten von Schuhmittelsohlen oder Einlagen verringert werden.
In der zweiten Studie der Arbeit wurden die Zehenbeugemuskeln über sieben Wochen einem kontrolliert erhöhten mechanischen Reiz ausgesetzt. Nach der Intervention wurden die funktionelle Anpassung der Zehenbeuger und der Effekt einer erhöhten Maximalkraft auf Fortbewegungsmuster und die sportmotorische Leistung untersucht. 15 Männer führten sieben Wochen (560 Kontraktionen) ein hochintensives Krafttraining der Zehenbeuger bei 90% der maximalen, willkürlichen, isometrischen Kontraktion durch. Vor und nach der Intervention wurden die maximalen Plantarflexionsmomente an Sprung- und Zehengrundgelenk in speziell konzipierten Dynamometern ermittelt. Bewegungs- und Belastungsanalysen (Inverse Dynamik) wurden während des Gehens, Laufens, Vertikal- und Horizontalspringens durchgeführt. Die sportmotorische Leistung wurde anhand der Flughöhe und Sprungweite bestimmt. Die linken (0.21 zu 0.38 Nm kg-1; P < 0.001) und rechten (0.24 zu 0.40 Nm kg-1; P < 0.001) Plantarflexionsmomente am Zehengrundgelenk im Dynamometer, die externen Dorsalflexionsmomente am Zehengrundgelenk während des Weitspringens (0.69 zu 0.75 Nm kg-1; P = 0.012) und die Sprungweite (2.25 zu 2.31 m; P = 0.006) erhöhten sich signifikant. Die Zehenbeuger reagierten bereits nach wenigen Wochen sehr deutlich auf die erhöhte mechanische Belastung und steigerten ihre Maximalkraft um 60-70%. Die erhöhte Maximalkraft steigerte die sportmotorische Leistung speziell in „lean-forward“ Situationen.
In der dritten Studie der Arbeit wurde versucht, die Zehenbeugemuskeln durch Athletiktraining und spezielle Schuhmittelsohlkonstruktionen zu stimulieren. Die Studie untersuchte die Effekte eines dreiwöchigen Athletiktrainings mit unterschiedlichen Mittelsohlsteifigkeiten auf die Kraft der Zehenbeuger. 47 Sportstudentinnen nahmen an der Studie teil und wurden in drei Gruppen eingeteilt. Die Experimentalgruppe und die Trainingskontrollgruppe führten ein hochintensives Athletiktraining (3 Wochen, 5 Einheiten pro Woche, 30 Minuten pro Einheit) durch. Die Experimentalgruppe trug dabei einen Minimalschuh, die Trainingskontrollgruppe trainierte mit ihrem eigenen, konventionellen Sportschuh. Die Basiskontrollgruppe trainierte nicht. Um die Trainingseffekte auf die Kraft der Zehenbeuger zu analysieren, wurden vor und nach der Intervention maximale, willkürliche, isometrische Kontraktionen der Zehenbeuger in 0° und 25° Dorsalflexion des Zehengrundgelenks durchgeführt. Die Ergebnisse zeigten, dass (1) in der 0°-Position im Zehengrundgelenk die Drehmomente in der Experimental- (P < 0.01) und Trainingskontrollgruppe (P < 0.05) signifikant erhöht waren und sich zudem signifikant (P < 0.05) zur Basiskontrollgruppe unterschieden; (2) in der 25°-Position die Drehmomente in der Experimentalgruppe, jedoch nicht in der Trainings- und Basiskontrollgruppe (P > 0.05), signifikant (P < 0.01) erhöht waren. In dieser Gelenkwinkelposition unterschied sich die Experimentalgruppe signifikant (P < 0.05) zur Trainings- und Basiskontrollgruppe. Die Ergebnisse der Studie zeigten, dass die Zehenbeuger durch hochintensives Athletiktraining mit Minimalschuhen gekräftigt werden können.
Die Zehenbeuger generierten in den drei Studien Drehmomente zwischen 6-31 Nm. Die Drehmomente waren abhängig vom Trainingszustand der Muskeln und den Winkelpositionen im Sprung- und Zehengrundgelenk. Die Zehenbeuger konnten ihre isometrische Maximalkraft je nach Trainingsreiz um 15-70% steigern und zu einer Erhöhung der sportmotorischen Leistung beitragen.

Abstract:
The evolution of human gait is widely discussed. It was shown that million years of bipedal locomotion enforced specialization of the skeleton, especially of the pelvis, the legs and the feet. For example, dorsal flexion of the toes is a typical feature of human gait. The modern human flexes the toes considerably more dorsal than the chimpanzee or the gorilla do. Due to a reiterate toe dorsal flexion during gait, the articular surfaces of the proximal phalanges and the metatarsal heads are oriented more dorsally in modern humans than in our ancestors. With the new bipedal strategy, muscles had to adapt to new tasks and changes in muscles’ structure or position were required. For instance, the long toe flexor muscles are much smaller than in the gorilla suggesting that the human foot lost its grasping capability. In humans, powerful extensor muscles of the hip, knee and ankle joints accelerate the body forward during locomotion. Force potential and functional adaptability of the major leg extensor muscles gluteus maximus, quadriceps femoris and triceps surae are widely investigated. Since the triceps surae muscle inserts at the calcaneus, it is interesting that no other studies in the current literature examined the missing link between the rearfoot and the forefoot represented by muscles proceeding from the shank and the calcaneus to the toes. Therefore, the aims of this work were to (1) examine the potential of human toe flexor muscles to produce force; (2) determine the functional adaptability of toe flexor muscles and the effects of increased force potential to walking, running and jumping performance; (3) provide a facility to stimulate toe flexor muscles by athletic training and footwear.

Main findings and conclusions:
The aims of this work were to (1) examine the potential of human toe flexor muscles to produce force; (2) determine the functional adaptability of toe flexor muscles and the effects of increased force potential on walking, running and jumping performance; (3) provide a facility to stimulate toe flexor muscles by athletic training and footwear. The results of this work imply that toe flexor muscles
• produce maximal voluntary moments of about 14 Nm around the MPJ in 0°-10° ankle dorsal flexion and 25°-45° MPJ dorsal flexion. Lowest moments of 6 Nm are produced in 35° ankle plantar flexion and neutral MPJ position.
• produce MPJ moments of 31 Nm after seven weeks training intervention. Toe flexor muscles highly respond (60-70%) to increased mechanical stimuli within a few weeks. Toe flexor muscle strengthening does not influence walking, running and vertical jumping performance in the sagittal plane but increases MPJ dorsal flexion
moments (9%) and jump distance (3%) in horizontal jumping.
• highly respond (13-20%) to increased mechanical stimuli applied by high intensive athletic training with minimal footwear within three weeks. Strength increases of nearly 10% (in 25° MPJ dorsal flexion) due to the choice of training footwear are expected.
The force potential of toe flexor muscles is a function of ankle and MPJ angles. If the ankle is plantar flexed, dorsal flexion of the MPJ avoids a disadvantage of the moment-angle relationship of toe flexor muscles. Therefore, MPJ dorsal flexion is an advantageous function in the push-off phase of human locomotion to work against the loss of the mechanical output at the forefoot caused by plantar flexion of the ankle. Considering that, the stiffening of shoes and insoles to decrease energy dissipation at the MPJ seems to be controversial. Compared to other leg muscles, toe flexor muscles produce small moments (6-10% of the moments produced by ankle plantar flexor muscles and 3-8% of the moments produced by knee extensor muscles), but clearly adapt to increased mechanical stimuli (13-70%) within few weeks. Strength training and athletic training with flexible footwear increase the mechanical output of toe flexor muscles at the forefoot noticeably. This high potential of adaptation suggests that toe flexor muscles are not commonly used during daily activities and sports maybe due to the stiffening of shoes and the low willingness of walking or training barefoot or
with minimal shoes. However, toe flexor muscles are able to contribute force to movements in which the athlete leans forward and therefore facilitate athletic performance enhancement. Typical lean-forward situations are found in phases of body’s high acceleration immediately after starting a movement in anterior direction (e.g. in sprint starts and cutting manoeuvres). In consideration of the potential of toe flexor muscles to enhance performance, strengthening of toe flexor muscles should be an important part of athlete’s training. The choice of training footwear provides an important opportunity to strengthen foot muscles and to make a contribution to performance enhancement. If TFM counteract dorsal metatarsal strain, one can assume that strong TFM should be advantageous in terms of fatigue resistance, metatarsal stress reduction and therefore injury prevention. But further studies are necessary to evaluate these assumptions.